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01 octobre 2015

Le complexe hypothalamo-hypophysaire

Situé au centre de l'encéphale dans le plancher du troisième ventricule (cavité centrale emplie de liquide céphalorachidien), l'hypothalamus est une petite structure nerveuse constituée de plusieurs noyaux gris recevant de multiples afférences d'origine sensorielle et émettant de nombreuses efférences ascendantes et descendantes. Il participe ainsi à bon nombre de fonctions centrales telles que le maintien de la température corporelle, le synchronisme de l'horloge biologique ou les réactions émotionnelles mais intervient également dans de nombreuses régulations hormonales par l'intermédiaire de la glande hypophyse, située juste en dessous, qui forme avec lui deux complexes neurosécrétoires :
  • le système magnocellulaire ou hypothalamo-posthypophysaire qui associe directement les neurones hypothalamiques aux capillaires sanguins de la posthypophyse (ou neurohypophyse) ;
  • le système parvocellulaire ou hypothalamo-antéhypophysaire qui associe indirectement les neurones hypothalamiques aux cellules glandulaires de l'antéhypophyse (ou adénohypophyse).
Dans le système magnocellulaire, les neurones hypothalamiques élaborent des neurohormones qu'ils véhiculent par transport axonal antérograde jusqu'aux capillaires sanguins localisés dans le lobe postérieur de l'hypophyse. Les neurohormones sont ensuite stockées au niveau des arborisations terminales axoniques et libérées par exocytose lorsque des potentiels d'action envahissent la terminaison nerveuse.
Dans le système parvocellulaire, les neurones hypothalamiques élaborent en revanche des substances chimiques ayant pour cible les cellules glandulaires du lobe antérieur de l'hypophyse : soit des releasing factors (RF) stimulant l'activité des cellules antéhypophysaires, soit des inhibiting factors (IF) inhibant l'activité de ces mêmes cellules. Les facteurs sont synthétisés dans l'aire hypophysiotrope de l'hypothalamus (principalement le noyau arqué), véhiculés par transport axonal antérograde et libérés dans un système vasculaire interne à la glande : le système porte hypothalamo-hypophysaire. De là ils agissent sur les cellules glandulaires de l'antéhypophyse en favorisant (RF) ou en inhibant (IF) la production de stimulines qui sont elles-même des hormones dont le rôle est de réguler le fonctionnement des glandes endocrines. Ce système intégrant par ailleurs au niveau hypothalamique un certains nombre de stimuli d'origine périphérique (ambiances sensorielles) ou mentale (états émotionnels), on arrive ainsi à un système de régulation comportant quatre étages.
Chez l'Homme, le fonctionnement des ovaires et des testicules est placé sous le contrôle de deux gonadostimulines hypophysaires et d'unegonadolibérine hypothalamique.
Les gonadostimulines, encore appelées hormones gonadotropes ou gonadotrophines sont synthétisées par les cellules de l'antéhypophyse. Ce sont deux glycoprotéines formées d'une chaîne α de 90 acides aminés commune aux deux molécules et d'une chaîne β de 115 acides aminés spécifique à chaque gonadostimuline. Les deux sont identiques dans les deux sexes mais ayant d'abord été découvertes chez les femelles de mammifères, leur appellation fait référence à la physiologie féminine. Il s'agit de :
  • FSH (Follicle Stimulating Hormone = Hormone folliculo-stimulante),
  • et de LH (Luteinizing Hormone = Hormone lutéinisante). Notons toutefois que LH est parfois dénommée chez l'homme ICSH pour Interstitial Cells Stimulating Hormone.
La gonadolibérine est quant à elle un décapeptide fabriqué par les neurones du noyau arqué de l'hypothalamus et porte le nom de GnRH(Gonadotrophin Releasing Hormone). Elle est libérée de manière pulsatile à raison d'une décharge toutes les 90 minutes en moyenne. Comme sa présence dans le système porte stimule les cellules productrices de LH et de FSH, il s'ensuit que ces dernières sont également libérées de manière pulsatile dans la circulation sanguine.
Toutes ces hormones étant de nature peptidique, elles ne peuvent pénétrer dans leurs cellules cibles. Leur action s'exerce donc en se fixant à des récepteurs membranaires spécifiques ce qui déclenche une cascade de réactions enzymatiques faisant intervenir un messager intracellulaire (l'AMP cyclique désigné pour cette raison second messager hormonal). Enfin, notons que si le mécanisme d'action de LH et de FSH est identique dans les deux sexes, leurs effets et leur mode de régulation sont totalement différents.